芒屬植物研究進展
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摘要芒屬植物是具有高光合效能的C4禾本科植物，被認為是優秀的生物質能源。該文對芒屬植物在工業開發和生物學特性研究方面的相關內容進行了綜述。研究表明芒屬植物是一種兼具經濟效益和生態效益的植物資源，目前的研究重點是與其工業價值相關的開發研究。對于芒屬植物的生物學研究也主要是在與其高光合效能機理相關的研究上，對于其他領域的研究則相對較少，特別是在與遺傳育種工作緊密相關的種質資源研究和遺傳多樣性方面的研究十分缺乏。筆者針對目前芒屬植物的研究現狀提出了相應的建議。
關鍵詞芒屬植物；工業用途；生物學特性；研究進展
AbstractMiscanthus Anderss is the high photosynthetic-efficient C4 grasses and expected to provide abundant and sustainable resources of lignocellulosic biomass for the production of biofuels.This article reviews the progress in researches about industrial application and biological characteristics of Miscanthus Anderss.Firstly，studies have proved Miscanthus Anderss is one kind of economic resource containing important ecological benefit，and the recent researches have focused on the exploitation about its industrial usage.Secondly，the biological studies were mainly interested in its high photosynthetic-efficient，other research areas were limited，especially the germplasm resoure and genetic variation researches were related to the genetic breeding.At last，the authors put forward a proposal for Miscanthus Anderss research status.
KeywordsMiscanthus Anderss；industrial application; biological characteristics；research advances
生物能源被認為是21世紀最有希望在解決能源危機方面有所作為的能源。生物能源資源包括糖類（甘蔗、甜高粱、甜菜）、淀粉類（糧食、薯類）、纖維素類（農作物秸稈、草類、薪材等）、油料類（大豆、油果林木、油菜等）。在上述資源中，大部分與人類糧食有關，在制造生物能源的同時，可能會引起糧食危機。芒屬（Miscanthus）植物俗稱芒草，屬禾本科多年生高大草類。由于芒草不屬于糧食作物，其主要生長在荒地上，所以作為能源植物的芒草就受到世界范圍的廣泛關注。各國紛紛出臺相應的政策措施，以期在能源植物的開發和研究上走在前列。中國是世界芒類植物資源的分布中心，更應該重視和加強芒類資源的研究利用工作。
1芒屬植物的經濟價值
芒草在我國廣泛分布，一直以來人們都將其視作雜草，僅用作生火之用，但是隨著研究的深入，人們發現芒是一類兼具生態效益和經濟效益的植物資源。
芒類植物具有生長快、產量高、易繁殖的特點，播種后能迅速覆蓋地面，是適合于荒坡、湖洲發展的先鋒植物，能有效地起到固土保水、防止沖刷、改善周邊生態環境的作用。周存宇等[1]采用不同部位的繁殖體進行無性繁殖，定量研究不定根的長度和數量、根狀莖新生芽數量和地下部分包裹土壤的體積，以預測其護坡效果。研究者發現，五節芒在重金屬礦業廢棄地恢復實踐中具有較大的應用潛力，五節芒定居不僅促進了尾礦砂重金屬朝著沉淀態和螯合態方面轉化，而且還顯著地改善了尾礦砂微生物群落的功能發揮[2]。盡管五節芒不屬于重金屬超富集植物，但對污染土壤中的鉛、鋅等重金屬均具有較強的吸收能力，這一現象說明五節芒將對降低污染土壤中的重金屬含量及改善土壤環境具有重要作用[3]。研究發現，芒忍受鋁離子、重金屬和氧脅迫的環境，并認為這種對非生物逆境較強的忍耐力可能是因為芒具有其特殊的耐受機制所造成的[4-5]。由于芒屬植物莖稈纖維細胞含量高，可以作為一種優良造紙材料。據測定，南荻的纖維產量和質量都比蘆葦、麻類、毛竹、楊樹和柳樹高，纖維細胞的含量達到50%左右，其平均長度約3 mm，最長纖維達6.8 mm。楊春生等[6]研究了荻的2個變種——胖節荻和突節荻的纖維品質及農藝性狀，發現它們纖維含量高、品質好、抗逆性強、抗病蟲性強、對土壤肥料的適應性強，屬優良型造紙原料。何立珍等[7]采用組培誘變的方法，獲得了1個四倍體新資源“芙蓉南荻”，其產量大幅度提高，纖維質量更好，可以用來制造中、高檔文化用紙。由于芒屬植物株型美觀，目前已經成為城市綠化造景的重要素材。例如，現在已經開發出花葉芒、彩色芒、斑葉芒、細葉芒等園林專用品種。武菊英等[8]在盆栽條件下研究了分株和遮蔭對觀賞植物花葉芒（M.sinensis‘Variegatus’）生長的影響，為種苗快速擴繁和應用配置提供技術依據。芒草類植物還可以用作飼草。例如，民間就用南荻的根莖飼喂芒鼠（又叫冬貍）。芒屬類植物最受重視的一個用途，就是作為能源植物進行開發，將其直接作為燃料，不僅燃值高，而且放出的CO2低，且不含有害氣體，殘留的灰燼也少，同時也可通過纖維素降解生產燃料乙醇。
由此可見，芒屬植物不僅在生物能源領域擁有巨大的經濟價值，同時在生態環保、農業、工業方面都具有很大的開發潛力和市場價值。
2芒屬植物的應用研究進展
我國研究者最早開展的是芒屬植物的農藝學研究。早在1980年，張友德等[9]就研究了荻的種子萌發試驗，探索了荻在生產上以種子繁殖的可行性。朱邦長等[10]研究了五節芒的莖芽繁殖技術，有效降低了五節芒的栽培成本。黃杰等[11]研究了芒屬植物——荻的第1、2生長季在不同栽培管理條件下的生長特性及生物質成分的情況。余新華[12]開發出了在南方山區利用五節芒種蘑菇的實用技術，為山區農村脫貧致富開辟了一條新途徑。為了更好地開發利用五節芒這一野生植物資源，蕭運峰等[13]于1987—l993年在安徽省合肥地區，對其開展了引種栽培工作研究，結果表明在第8年鮮草產量達到最高，以后基本穩定，是一種長壽、高產的優良牧草。該研究組通過長期的引種栽培，發現五節芒分化出寬葉和窄葉類型，并證明寬葉類型的生產性狀明顯優于窄葉類型[14]。陳慧娟等[15]研究了施肥對五節芒熱值和表型性狀的影響，結果表明不同施肥水平對葉干質量熱值、葉灰分含量、莖灰分含量、單支高度、地徑、莖葉比達到顯著影響，但對產量影響不顯著。隨著芒屬植物可以作為造紙原料這一用途的發現，我國研究者開展了對其纖維特征的一系列研究。例如，胡久清等[16]對5個荻品種的莖稈形態結構及其纖維進行了比較，其中胖節荻、突節荻2個品種內部結構較接近；而平節荻、細荻和茅荻3個品種又較近似；5個荻品種纖維的形態存在明顯的差異，以胖節荻纖維質量和產量居首位，突節荻次之，平節荻居第3位，細荻與茅荻較差。何鳳仙等[17]比較了荻的2種類型的材料崗柴與剎柴的莖稈和纖維的解剖形態特征，二者的外部形態和內部結構基本上相似，崗柴和剎柴的纖維形態差異較大，崗柴纖維的質量遠比剎柴的好，且崗柴單位面積產量高。為正確認識和區分芒、荻及蘆葦這3種常用的造紙原料，張樂彝[18]詳細地比較了這3種植物的形態分類學特征，發現三者最主要區別是：芒稈的花小穗有芒，而荻花和葦花小穗無芒；芒稈的莖稈是實心的，而葦稈是空心的，荻稈上部是實心，中下部是空心的；芒稈無腋芽，不會分枝，而葦和荻的莖稈有腋芽會萌芽分枝。對于芒屬植物作為能源植物的研究，我國研究者發表的相關報道較少。袁振宏等[19]對芒草稀酸水解工藝的正交試驗研究，為利用芒草作為生產燃料乙醇的原料提供技術支持。鄒玲等[20]以芒草為原料，采用新型機制木炭制棒機，就芒草的含水率、粉碎粒徑和加熱溫度等因素對成型燃料松弛密度、抗水性、抗跌碎性的影響進行了研究。
從國外的研究來看，英國是較早將芒草作為能源植物進行研究、開發的國家。早在20世紀90年代，他們就開始從現有的芒草品種中篩選、培育適宜作為火力發電廠燃料的理想品種?，F在，多個國家也已開始大規模種植芒草。德國已興建了1座發電能力為12萬kW的發電廠，其燃料就是芒屬植物。在美國，科學家們正在考慮將農作物與煤以1∶1的比例混合來發電，在農作物的選擇上，科學家們也傾向于雜交后的芒草[21]。英國的研究者發現，不同的施肥處理對芒在細胞壁成分的濃度和灰分以及液體燃料的成分和質量有較大影響。特別是使用較多氮肥的時候，會對其生物質的生產產生負面影響，降低了細胞壁的面積，增加了灰分的積累。因此，低氮處理能夠利于芒產量和品質的提高，而鉀肥就沒有此類影響[22]。利用特殊的極端嗜熱菌能夠利用水解芒所得到的可溶性糖類生產氫氣，這為近一步開發和利用能源植物提供了新的途徑[23]。法國科學家研究了能源植物蘆竹（Arundo donax）和奇崗（Miscanthus×giganthus）燃燒過程中的熱比重和熱量散失的特點[24]。柳枝稷（Panicum virgatum）也是一種能源植物，研究者將芒屬植物與柳枝稷的葉片的光合作用能力進行了比較，發現芒比柳枝稷高33%，在芒葉片的光合作用中，電子轉運、葉片對氮和水分的利用均較高，從而使其在光合合成率和產量上優于柳枝稷[25]。芒也可以用來制造紙漿，研究者對利用奇崗為原料制造紙漿過程中水解的反應條件及相應的細胞顯微結構變化進行了觀察[26-27]。西班牙的研究者也詳細研究了奇崗的木質素結構及其在酸水解過程中的結構變化，并指出只要通過改良的有機溶劑處理程序對奇崗進行加工，就可以得到相應的纖維和木質素[28]。通過GC-MS分析奇崗莖的皮部及髓部的脂溶性抽提液發現，抽提液（特別是髓部的抽提液）中含有大量的酚和甾醇類物質，這一發現對于奇崗的綜合利用提供了新的思路[29]。東京農業大學的研究者對芒條紋病毒（MiSV）進行了克隆和物理圖譜的繪制[30]，為芒的病害防治提供了基礎數據。
綜上所述，我國同國外研究者在芒屬植物的利用研究上各有側重，但是芒屬植物作為能源植物是其目前最具有開發潛力和經濟價值的用途。因此，我國研究者還需要在芒的綜合利用和規?；a方向上進行研究。
3芒屬植物的生物學研究進展
關于芒屬植物的生物學研究全世界的起步均較晚，但是涉及的范圍卻比較廣泛，包括了生態、植物學、生化、細胞、生理、發育和遺傳等領域。
芒屬植物的一個三倍體品種——奇崗作為一種燃料作物在美國推廣種植，但是研究者卻發現它成為玉米等農作物一種主要蟲害的聚集地和避難所，從而帶來了農業生態安全的隱患[31]。芒屬植物既能通過種子繁殖，也能通過分蘗進行克隆生長，通過對日本暖溫帶地區的芒克隆生長群體生長過程的動態觀察發現，芒的植株每年分蘗2~3次，秋天分蘗生長的新植株是保持這個群體世代延續的基礎，較早或較晚分蘗的植株因為長得過高或過矮而無法越冬[32]。沈百福等[33]用圖象分析儀對荻胚胎發育過程中的合子、原胚、梨形胚、盾片胚、芽鞲胚和成熟胚6個時期的胚、胚乳和胚珠發育作了定量分析，結果發現胚珠的發育速度總是大于胚乳，胚乳的發育速度又總是大于胚。研究者將甘蔗與五節芒等近緣屬植物進行雜交，結果都獲得了雜種實生苗，沒有出現完全不可交配性，F1代在株高、節間長度表現超親現象，酶譜表型有雙親酶帶互補偏母本型和雜種型2種模式[34]。
芒屬植物具有很強的環境適應性，在許多不利的環境中均能正常生長并進行生物質的積累。秦建橋等[35]研究了鎘在五節芒不同種群細胞中的分布及化學形態，結果證明細胞壁固持、可溶組分的液泡區隔化和向活性較弱的結合形態轉移可能是五節芒礦區種群耐Cd的主要機制。研究者發現奇崗在低溫的環境下都能進行高效的光合作用和生物質的生產與其體內的C4光合作用酶在低溫下都能正常發揮作用有極大的關系[36-38]。進一步的研究證實，在較低的溫度下奇崗能夠通過增加丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）的濃度而不是增加1，5二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）的含量來保證低溫環境下光合作用的效率[39-40]。
關于芒的遺傳學研究主要集中在其系統發生關系、遺傳變異和重要功能基因的研究上。由于荻的分類地位存在爭議，研究者利用ITS序列探討了荻及其近緣植物的系統發育關系，結果表明荻屬和芒屬的種類形成1個單系類群，荻屬植物歸并到芒屬更為合理，不支持將荻屬置入白茅屬或另立一屬的觀點[41]。臺灣的研究者對白背芒（Miscanthus sinensis var.glaber）核糖體DNA序列中編碼17S和25SrRNA 基因之間的間隔區DNA序列（IGS）進行了測序和分析，發現白背芒在個體內和個體間IGS均存在長度變化[42]。Hondkinson等[43]對芒屬植物的遺傳變異進行了較多的研究，利用AFLP和ISSR分子標記技術能夠很好地區分芒屬植物資源的不同來源。運用ITS序列、葉綠體trnL-F間隔區序列、AFLP和熒光原位雜交對芒屬的異源多倍體進行了研究，分子標記和序列結果均表明異源三倍體品種奇崗的母系家族是荻（M.sacchariflorus），由于其親本之間的重復DNA序列極為相似，所以染色體熒光原位雜交的方法不能區別其親本基因組，而AFLP技術則可以進行有效地區分[44]。金琳等[45]對五節芒ISSR-PCR反應體系進行了優化，為保護五節芒的種質資源并為其開發利用奠定基礎。Atienza等[46]利用RAPD分子標記做出了芒的首個遺傳連鎖圖，并發現了芒中4個與氯相關的QTL位點和2個與鉀相關的QTL位點，這項研究可以為選育低礦物含量的芒作為生物質燃料提供參考數據。研究發現，奇崗的基因組內存在著大量的重復序列并且活躍地制造miRNA，盡管奇崗的重復序列與高粱存在一定的差異，但是高粱的基因組可以作為研究奇崗基因組的參考[47]。陳育隆[48]以芒的木質素合成的關鍵酶COMT、4CL、CCR、CAD的編碼基因片段進行了克隆，并構建了RNAi載體。芒屬植物染色體較小，數目較多，導致核型分析比較困難。目前關于染色體計數的研究較多，但是分歧較大[49-54]。該屬僅芒、五節芒、南荻和歐洲的1個栽培雜種奇崗的核型有報導[53，55-56]。在遺傳轉化研究方面，目前在建立的南荻愈傷組織高額誘導與再生系統及其轉化愈傷組織的篩選系統基礎上，利用基因槍轉化的方法將馬鈴薯蛋白酶抑制基因成功導入南荻愈傷組織，并獲得轉基因植株[57]。芒的花藥組織培養已經取得成功，為芒的單倍體育種奠定了基礎[58]。
此外，芒的藥用功能也得到證實。Xu等[59]就發現芒穗的水溶液能夠明顯地抑制家鼠體內初級和次級免疫反應中IgE抗體的形成。進一步的研究發現芒所含的一種水溶性糖蛋白能夠同時抑制IgE介導的過敏反應和IgE的形成。因此，這種成分可以應用到抗過敏的治療中[60]。
綜上所述，芒屬植物具有很好的開發價值和利用前景。對于我國許多地區而言，具備發展生物能源的廣闊空間，例如大量的荒山、荒地、荒灘、荒坡均可用于栽培芒草。同時，通過對芒草相關研究工作的總結來看，世界范圍內對芒屬植物的研究工作才剛剛起步，各領域的研究都很難跟上市場的需求，特別是與新品種選育相關的遺傳學研究則更是膚淺和零散，這也為我國廣大的科研工作者提供了很好的機遇和研究方向。及時迅速地針對我國特色能源植物芒草開展一系列全面系統的研究和應用開發工作，將使我國在全球的新能源領域的競爭中走在前列。
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關鍵詞芒屬植物；工業用途；生物學特性；研究進展
AbstractMiscanthus Anderss is the high photosynthetic-efficient C4 grasses and expected to provide abundant and sustainable resources of lignocellulosic biomass for the production of biofuels.This article reviews the progress in researches about industrial application and biological characteristics of Miscanthus Anderss.Firstly，studies have proved Miscanthus Anderss is one kind of economic resource containing important ecological benefit，and the recent researches have focused on the exploitation about its industrial usage.Secondly，the biological studies were mainly interested in its high photosynthetic-efficient，other research areas were limited，especially the germplasm resoure and genetic variation researches were related to the genetic breeding.At last，the authors put forward a proposal for Miscanthus Anderss research status.
KeywordsMiscanthus Anderss；industrial application; biological characteristics；research advances
生物能源被認為是21世紀最有希望在解決能源危機方面有所作為的能源。生物能源資源包括糖類（甘蔗、甜高粱、甜菜）、淀粉類（糧食、薯類）、纖維素類（農作物秸稈、草類、薪材等）、油料類（大豆、油果林木、油菜等）。在上述資源中，大部分與人類糧食有關，在制造生物能源的同時，可能會引起糧食危機。芒屬（Miscanthus）植物俗稱芒草，屬禾本科多年生高大草類。由于芒草不屬于糧食作物，其主要生長在荒地上，所以作為能源植物的芒草就受到世界范圍的廣泛關注。各國紛紛出臺相應的政策措施，以期在能源植物的開發和研究上走在前列。中國是世界芒類植物資源的分布中心，更應該重視和加強芒類資源的研究利用工作。
1芒屬植物的經濟價值
芒草在我國廣泛分布，一直以來人們都將其視作雜草，僅用作生火之用，但是隨著研究的深入，人們發現芒是一類兼具生態效益和經濟效益的植物資源。
芒類植物具有生長快、產量高、易繁殖的特點，播種后能迅速覆蓋地面，是適合于荒坡、湖洲發展的先鋒植物，能有效地起到固土保水、防止沖刷、改善周邊生態環境的作用。周存宇等[1]采用不同部位的繁殖體進行無性繁殖，定量研究不定根的長度和數量、根狀莖新生芽數量和地下部分包裹土壤的體積，以預測其護坡效果。研究者發現，五節芒在重金屬礦業廢棄地恢復實踐中具有較大的應用潛力，五節芒定居不僅促進了尾礦砂重金屬朝著沉淀態和螯合態方面轉化，而且還顯著地改善了尾礦砂微生物群落的功能發揮[2]。盡管五節芒不屬于重金屬超富集植物，但對污染土壤中的鉛、鋅等重金屬均具有較強的吸收能力，這一現象說明五節芒將對降低污染土壤中的重金屬含量及改善土壤環境具有重要作用[3]。研究發現，芒忍受鋁離子、重金屬和氧脅迫的環境，并認為這種對非生物逆境較強的忍耐力可能是因為芒具有其特殊的耐受機制所造成的[4-5]。由于芒屬植物莖稈纖維細胞含量高，可以作為一種優良造紙材料。據測定，南荻的纖維產量和質量都比蘆葦、麻類、毛竹、楊樹和柳樹高，纖維細胞的含量達到50%左右，其平均長度約3 mm，最長纖維達6.8 mm。楊春生等[6]研究了荻的2個變種——胖節荻和突節荻的纖維品質及農藝性狀，發現它們纖維含量高、品質好、抗逆性強、抗病蟲性強、對土壤肥料的適應性強，屬優良型造紙原料。何立珍等[7]采用組培誘變的方法，獲得了1個四倍體新資源“芙蓉南荻”，其產量大幅度提高，纖維質量更好，可以用來制造中、高檔文化用紙。由于芒屬植物株型美觀，目前已經成為城市綠化造景的重要素材。例如，現在已經開發出花葉芒、彩色芒、斑葉芒、細葉芒等園林專用品種。武菊英等[8]在盆栽條件下研究了分株和遮蔭對觀賞植物花葉芒（M.sinensis‘Variegatus’）生長的影響，為種苗快速擴繁和應用配置提供技術依據。芒草類植物還可以用作飼草。例如，民間就用南荻的根莖飼喂芒鼠（又叫冬貍）。芒屬類植物最受重視的一個用途，就是作為能源植物進行開發，將其直接作為燃料，不僅燃值高，而且放出的CO2低，且不含有害氣體，殘留的灰燼也少，同時也可通過纖維素降解生產燃料乙醇。
由此可見，芒屬植物不僅在生物能源領域擁有巨大的經濟價值，同時在生態環保、農業、工業方面都具有很大的開發潛力和市場價值。
2芒屬植物的應用研究進展
我國研究者最早開展的是芒屬植物的農藝學研究。早在1980年，張友德等[9]就研究了荻的種子萌發試驗，探索了荻在生產上以種子繁殖的可行性。朱邦長等[10]研究了五節芒的莖芽繁殖技術，有效降低了五節芒的栽培成本。黃杰等[11]研究了芒屬植物——荻的第1、2生長季在不同栽培管理條件下的生長特性及生物質成分的情況。余新華[12]開發出了在南方山區利用五節芒種蘑菇的實用技術，為山區農村脫貧致富開辟了一條新途徑。為了更好地開發利用五節芒這一野生植物資源，蕭運峰等[13]于1987—l993年在安徽省合肥地區，對其開展了引種栽培工作研究，結果表明在第8年鮮草產量達到最高，以后基本穩定，是一種長壽、高產的優良牧草。該研究組通過長期的引種栽培，發現五節芒分化出寬葉和窄葉類型，并證明寬葉類型的生產性狀明顯優于窄葉類型[14]。陳慧娟等[15]研究了施肥對五節芒熱值和表型性狀的影響，結果表明不同施肥水平對葉干質量熱值、葉灰分含量、莖灰分含量、單支高度、地徑、莖葉比達到顯著影響，但對產量影響不顯著。隨著芒屬植物可以作為造紙原料這一用途的發現，我國研究者開展了對其纖維特征的一系列研究。例如，胡久清等[16]對5個荻品種的莖稈形態結構及其纖維進行了比較，其中胖節荻、突節荻2個品種內部結構較接近；而平節荻、細荻和茅荻3個品種又較近似；5個荻品種纖維的形態存在明顯的差異，以胖節荻纖維質量和產量居首位，突節荻次之，平節荻居第3位，細荻與茅荻較差。何鳳仙等[17]比較了荻的2種類型的材料崗柴與剎柴的莖稈和纖維的解剖形態特征，二者的外部形態和內部結構基本上相似，崗柴和剎柴的纖維形態差異較大，崗柴纖維的質量遠比剎柴的好，且崗柴單位面積產量高。為正確認識和區分芒、荻及蘆葦這3種常用的造紙原料，張樂彝[18]詳細地比較了這3種植物的形態分類學特征，發現三者最主要區別是：芒稈的花小穗有芒，而荻花和葦花小穗無芒；芒稈的莖稈是實心的，而葦稈是空心的，荻稈上部是實心，中下部是空心的；芒稈無腋芽，不會分枝，而葦和荻的莖稈有腋芽會萌芽分枝。對于芒屬植物作為能源植物的研究，我國研究者發表的相關報道較少。袁振宏等[19]對芒草稀酸水解工藝的正交試驗研究，為利用芒草作為生產燃料乙醇的原料提供技術支持。鄒玲等[20]以芒草為原料，采用新型機制木炭制棒機，就芒草的含水率、粉碎粒徑和加熱溫度等因素對成型燃料松弛密度、抗水性、抗跌碎性的影響進行了研究。
從國外的研究來看，英國是較早將芒草作為能源植物進行研究、開發的國家。早在20世紀90年代，他們就開始從現有的芒草品種中篩選、培育適宜作為火力發電廠燃料的理想品種?，F在，多個國家也已開始大規模種植芒草。德國已興建了1座發電能力為12萬kW的發電廠，其燃料就是芒屬植物。在美國，科學家們正在考慮將農作物與煤以1∶1的比例混合來發電，在農作物的選擇上，科學家們也傾向于雜交后的芒草[21]。英國的研究者發現，不同的施肥處理對芒在細胞壁成分的濃度和灰分以及液體燃料的成分和質量有較大影響。特別是使用較多氮肥的時候，會對其生物質的生產產生負面影響，降低了細胞壁的面積，增加了灰分的積累。因此，低氮處理能夠利于芒產量和品質的提高，而鉀肥就沒有此類影響[22]。利用特殊的極端嗜熱菌能夠利用水解芒所得到的可溶性糖類生產氫氣，這為近一步開發和利用能源植物提供了新的途徑[23]。法國科學家研究了能源植物蘆竹（Arundo donax）和奇崗（Miscanthus×giganthus）燃燒過程中的熱比重和熱量散失的特點[24]。柳枝稷（Panicum virgatum）也是一種能源植物，研究者將芒屬植物與柳枝稷的葉片的光合作用能力進行了比較，發現芒比柳枝稷高33%，在芒葉片的光合作用中，電子轉運、葉片對氮和水分的利用均較高，從而使其在光合合成率和產量上優于柳枝稷[25]。芒也可以用來制造紙漿，研究者對利用奇崗為原料制造紙漿過程中水解的反應條件及相應的細胞顯微結構變化進行了觀察[26-27]。西班牙的研究者也詳細研究了奇崗的木質素結構及其在酸水解過程中的結構變化，并指出只要通過改良的有機溶劑處理程序對奇崗進行加工，就可以得到相應的纖維和木質素[28]。通過GC-MS分析奇崗莖的皮部及髓部的脂溶性抽提液發現，抽提液（特別是髓部的抽提液）中含有大量的酚和甾醇類物質，這一發現對于奇崗的綜合利用提供了新的思路[29]。東京農業大學的研究者對芒條紋病毒（MiSV）進行了克隆和物理圖譜的繪制[30]，為芒的病害防治提供了基礎數據。
綜上所述，我國同國外研究者在芒屬植物的利用研究上各有側重，但是芒屬植物作為能源植物是其目前最具有開發潛力和經濟價值的用途。因此，我國研究者還需要在芒的綜合利用和規?；a方向上進行研究。
3芒屬植物的生物學研究進展
關于芒屬植物的生物學研究全世界的起步均較晚，但是涉及的范圍卻比較廣泛，包括了生態、植物學、生化、細胞、生理、發育和遺傳等領域。
芒屬植物的一個三倍體品種——奇崗作為一種燃料作物在美國推廣種植，但是研究者卻發現它成為玉米等農作物一種主要蟲害的聚集地和避難所，從而帶來了農業生態安全的隱患[31]。芒屬植物既能通過種子繁殖，也能通過分蘗進行克隆生長，通過對日本暖溫帶地區的芒克隆生長群體生長過程的動態觀察發現，芒的植株每年分蘗2~3次，秋天分蘗生長的新植株是保持這個群體世代延續的基礎，較早或較晚分蘗的植株因為長得過高或過矮而無法越冬[32]。沈百福等[33]用圖象分析儀對荻胚胎發育過程中的合子、原胚、梨形胚、盾片胚、芽鞲胚和成熟胚6個時期的胚、胚乳和胚珠發育作了定量分析，結果發現胚珠的發育速度總是大于胚乳，胚乳的發育速度又總是大于胚。研究者將甘蔗與五節芒等近緣屬植物進行雜交，結果都獲得了雜種實生苗，沒有出現完全不可交配性，F1代在株高、節間長度表現超親現象，酶譜表型有雙親酶帶互補偏母本型和雜種型2種模式[34]。
芒屬植物具有很強的環境適應性，在許多不利的環境中均能正常生長并進行生物質的積累。秦建橋等[35]研究了鎘在五節芒不同種群細胞中的分布及化學形態，結果證明細胞壁固持、可溶組分的液泡區隔化和向活性較弱的結合形態轉移可能是五節芒礦區種群耐Cd的主要機制。研究者發現奇崗在低溫的環境下都能進行高效的光合作用和生物質的生產與其體內的C4光合作用酶在低溫下都能正常發揮作用有極大的關系[36-38]。進一步的研究證實，在較低的溫度下奇崗能夠通過增加丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）的濃度而不是增加1，5二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）的含量來保證低溫環境下光合作用的效率[39-40]。
關于芒的遺傳學研究主要集中在其系統發生關系、遺傳變異和重要功能基因的研究上。由于荻的分類地位存在爭議，研究者利用ITS序列探討了荻及其近緣植物的系統發育關系，結果表明荻屬和芒屬的種類形成1個單系類群，荻屬植物歸并到芒屬更為合理，不支持將荻屬置入白茅屬或另立一屬的觀點[41]。臺灣的研究者對白背芒（Miscanthus sinensis var.glaber）核糖體DNA序列中編碼17S和25SrRNA 基因之間的間隔區DNA序列（IGS）進行了測序和分析，發現白背芒在個體內和個體間IGS均存在長度變化[42]。Hondkinson等[43]對芒屬植物的遺傳變異進行了較多的研究，利用AFLP和ISSR分子標記技術能夠很好地區分芒屬植物資源的不同來源。運用ITS序列、葉綠體trnL-F間隔區序列、AFLP和熒光原位雜交對芒屬的異源多倍體進行了研究，分子標記和序列結果均表明異源三倍體品種奇崗的母系家族是荻（M.sacchariflorus），由于其親本之間的重復DNA序列極為相似，所以染色體熒光原位雜交的方法不能區別其親本基因組，而AFLP技術則可以進行有效地區分[44]。金琳等[45]對五節芒ISSR-PCR反應體系進行了優化，為保護五節芒的種質資源并為其開發利用奠定基礎。Atienza等[46]利用RAPD分子標記做出了芒的首個遺傳連鎖圖，并發現了芒中4個與氯相關的QTL位點和2個與鉀相關的QTL位點，這項研究可以為選育低礦物含量的芒作為生物質燃料提供參考數據。研究發現，奇崗的基因組內存在著大量的重復序列并且活躍地制造miRNA，盡管奇崗的重復序列與高粱存在一定的差異，但是高粱的基因組可以作為研究奇崗基因組的參考[47]。陳育隆[48]以芒的木質素合成的關鍵酶COMT、4CL、CCR、CAD的編碼基因片段進行了克隆，并構建了RNAi載體。芒屬植物染色體較小，數目較多，導致核型分析比較困難。目前關于染色體計數的研究較多，但是分歧較大[49-54]。該屬僅芒、五節芒、南荻和歐洲的1個栽培雜種奇崗的核型有報導[53，55-56]。在遺傳轉化研究方面，目前在建立的南荻愈傷組織高額誘導與再生系統及其轉化愈傷組織的篩選系統基礎上，利用基因槍轉化的方法將馬鈴薯蛋白酶抑制基因成功導入南荻愈傷組織，并獲得轉基因植株[57]。芒的花藥組織培養已經取得成功，為芒的單倍體育種奠定了基礎[58]。
此外，芒的藥用功能也得到證實。Xu等[59]就發現芒穗的水溶液能夠明顯地抑制家鼠體內初級和次級免疫反應中IgE抗體的形成。進一步的研究發現芒所含的一種水溶性糖蛋白能夠同時抑制IgE介導的過敏反應和IgE的形成。因此，這種成分可以應用到抗過敏的治療中[60]。
綜上所述，芒屬植物具有很好的開發價值和利用前景。對于我國許多地區而言，具備發展生物能源的廣闊空間，例如大量的荒山、荒地、荒灘、荒坡均可用于栽培芒草。同時，通過對芒草相關研究工作的總結來看，世界范圍內對芒屬植物的研究工作才剛剛起步，各領域的研究都很難跟上市場的需求，特別是與新品種選育相關的遺傳學研究則更是膚淺和零散，這也為我國廣大的科研工作者提供了很好的機遇和研究方向。及時迅速地針對我國特色能源植物芒草開展一系列全面系統的研究和應用開發工作，將使我國在全球的新能源領域的競爭中走在前列。
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